Fisiología Muscular

Para hablar de los principales aspectos de la contracción muscular, debemos empezar a hablar de un elemento básico en fisiología de la contracción muscular, como lo es la unidad motora.

Unidad Motora

La unidad motora está constituida por la motoneurona y el número de fibras que ella inerva, las cuales pueden ser muchas y esto determina el tamaño de la unidad motora.

Función Muscular

La función de la fibra muscular como efector es fundamentalmente generar contracción muscular y por lo tanto eso requiere la activación del musculo desde el punto de vista mecánico y esa activación va a generar fuerza. Existen 3 tipo de músculos: la musculatura estriada o esquelética que se caracteriza por tener un control voluntario gobernado por la actividad de las motoneuronas alfa y las fibras musculares cardiaca controladas por el sistema nervioso autónomo por esta doble inervación que tiene a través del sistema simpático y parasimpático, a diferencia de la musculatura lisa que es la representada en todo lo que son la musculatura de las vísceras huecas, vale decir tubo digestivo, árbol respiratorio, árbol bronquial, cavidades en general, está controlado fundamentalmente por el sistema nervioso autónomo, por hormonas, por temperatura, etc.

Diferencia entre los tipos de músculos

Existe diferencia en el tipo de contracción que realizan estas 3 musculaturas, si en una gráfica viésemos la generación de tensión en función del tiempo en el cual se produce un ciclo completo de contracción y relajación, podemos ver que la musculatura esquelética tiene la característica de generar respuestas contráctiles rápidas (sacudidas musculares), tiene mucha más rapidez que el músculo cardiaco, a su vez, el cardiaco es mucho más rápido que el músculo liso (la musculatura lisa es extremadamente lenta en su fenómeno de acoplamiento excitación-contracción)

También podemos ver que existen diferencias morfológicas (estructura y organización), en los mecanismos de excitación, en los fenómenos de acoplamiento excitación-contracción y además en la respuesta contráctil que ellos generan.

En términos generales todos los músculos tienen un aparato contráctil compuesto por esta organización del citoesqueleto que es (según la teoría del deslizamiento microtubular, un sistema contráctil compuesto por filamento gruesos y delgados en donde las moléculas representantes de estos dos son: la miosina y la actina y todos ellos son mecanismos regulados y controlados por la presencia de proteínas sensibles a calcio, por lo tanto, todos los fenómenos de contracción muscular en los 3 tipos son dependientes de calcio y usan directamente ATP como fuente de energía para el proceso de relajación.

Músculo Esquelético

El músculo esquelético está constituido por miocitos, esos miocitos son células individuales que se unen en forma de un sincicio muscular, vale decir, forman fibras musculares multinucleadas y estas forman el elemento fundamental en el cual están contenidas varias fibras musculares cada una de ellas con su sistema de citoesqueleto, el cual es altamente organizado. Cada una de estas fibras musculares están constituidas en su interior por miofibrillas esas son del orden de 1 a 2 micrómetros de diámetros y cada una de estas miofibrillas van a estar constituidas por los microfilamentos gruesos y delgados que van a contribuir a la formación de un sarcómero.

Ciclo de la sacudida muscular

Sacudida Muscular: es el ciclo de contracción - relajación. Acortamiento sarcomérico producido por un aumento de calcio tisular y su posterior elongación (relajación) en ausencia de Calcio y presencia de ATP.

Veremos más adelante el efecto que tiene la frecuencia de estimulación en el fenómeno de la contracción muscular: graduación de la fuerza de contracción.

Este aumento de calcio va determinar cuánto se acorta cada una de las unidades sarcoméricas que conforma una fibra muscular. Es un verdadero sensor o transductor mecánico de calcio intracelular. Por lo tanto serán sumamente importantes los mecanismos de extrusión de calcio que disponga cada célula o tipo de fibra muscular.

En este sentido, si comparamos la velocidad de contracción entre los diferentes tipos de fibras musculares,  los mecanismos de liberación de calcio y de extrusión de calcio luminar son más lentos en la fibra cardíaca que en la esquelética;  y más aún en la fibra muscular lisa.

Contracción muscular esquelética

A diferencia de la cardíaca, que tiene solo un mínimo y un máximo de contracción, la fibra muscular esquelética puede graduar su fuerza.

Si estimulamos una unidad motora, específicamente una terminal pre-sináptica en la unión neuromuscular de las fibras esqueléticas generamos un potencial de acción en el terminal pre-sináptico.

A nivel de placa motora se genera un potencial que es mucho más lento que un potencial de acción con un cierto delay.

A nivel sarcolémico. Si pusiéramos un marcador de calcio fluorescente se vería a nivel de sarcoplasma un aumento de calcio libre. Se va a ver que la célula está en estado de reposo y luego comienza “prenderse”. Se genera una fluorescencia con temporalidad y espacialidad con un cierto retardo. Para que esto ocurra tengo que llenar de calcio las fibras. Tiene una cinética lenta respecto a las señales bioeléctricas.

A nivel de sacudida muscular vamos a ver una contracción y luego una relajación.

¿Qué pasa si ahora generamos 2 potenciales de acción?Obviamente se suman los potenciales de placa motora.

Para las fibras se traduce en dos potenciales de acción, porque todos van a alcanzar el umbral de excitación.

A nivel de sarcolema el calcio va a estar aumentando primero para empezar a entrar en los sistemas de extrusión, pero cuando éstos empiezan a sacar el calcio llega el otro potencial, por lo tanto me queda un calcio residual, al cual se le suma la cantidad proporcional al siguiente potencial de acción, por consiguiente, se comienza a elevar.

Por lo tanto,  si veo que tengo dos potenciales en un intervalo de tiempo lo suficientemente separados, voy a ver dos sacudidas.

¿Qué pasa si comenzamos a juntar los estímulos y hacerlos cada vez a mayor frecuencia?

• Doy 1 solo estímulo: si registramos la tensión (equivalente a la sacudida) veremos un cambio en la contracción de la fibra, una deformación mecánica que va a producir la contracción y la relajación.
• Si doy 2 estímulos: sucede lo que acabamos de ver, se suman.
• Si damos muchos estímulos con mayor frecuencia: Desde el punto de vista de la contractura muscular puede haber una contracción, comienza a disminuir, otra contracción, comienza a disminuir, etc.

Se están sumando los acortamientos proporcionales de cada unidad sarcomérica y podemos reconocer el inicio del ciclo relajación - contracción. A ese fenómeno se le denomina trepe o escalera. Entre una sacudida y otra, lo que sucede es que producto del primer estímulo el músculo se contrae, y cuando se comienza a relajar, el impulso siguiente genera una nueva contracción muscular. Si yo no tuviese calcio movilizando (Ca, residual) no se generaría el fenómeno de contracción en aumento (trepe).

Si elevamos más la frecuencia, o la mantenemos por un tiempo prolongado, llegaremos a una constante, donde la cantidad de unidades sarcoméricas determina que este trepe no siga creciendo.

Si elevo la frecuencia de tal manera en que no dejo que el músculo se relaje, vamos a pasar por un fenómeno denominado tétano incompleto (Se mantiene un nivel de contracción constante, donde aún es posible discriminar entre una sacudida y otra) y luego voy a obtener un tétano completo con la denominada frecuencia tetanizante (cada fibra tiene su propia frecuencia tetanizante.

Cuando mantengo el tétano completo (o contracción máxima), a pesar de que el estímulo se mantenga el sistema comienza a decaer, ya que el calcio que se libera se agota, y el sistema de extrusión de calcio comienza a predominar, produciendo una relajación de la contracción, lo que se denomina fatiga muscular. Es imposible aumentar la magnitud de la sacudida, pues en frecuencia tetanizante, ya he desplazado todas las unidades sarcoméricas, lo que se denomina contracción isotonica (todas se han contraído).En el tétano completo, lo que sucede es que sale el calcio, y antes que los sistemas vuelvan a tamponear el calcio, vuelve a salir calcio, producto de la llegada del estímulo siguiente. “Se satura el calcio”. Por lo tanto reconozco como una sola contracción.

La fatiga muscular se produce por dos causas:

1. Falta de calico.
2. Por estabilización de los complejos Acto- miosina por falta de ATP.

Existen 2 tipos de contracciones musculares:

1. Contracción Isométrica: No hay cambio longitudinal del músculo, solo se genera tensión producto de su estado de contracción sostenida.
2. Contracción Isotónica: Contracción muscular que produce un acortamiento longitudinal del músculo.

Por lo tanto, al levantar un objeto, se observa un componente semi isométrico y luego uno semi isotónico, debido a que se producen ambos fenómenos.

Unidades motoras

Las motoneuronas alfa son todas aquellas que inervan por la vía aferente, son aquellas cuyo cuerpo celular se ubica en el asta anterior de la médula espinal, sale a través de la raíz ventral de la médula y va a inervar la musculatura esquelética, específicamente a un conjunto de fibras musculares.

La unidad motora juega un rol fundamental en la modulación de la contractibilidad, la fuerza y por tanto la velocidad y magnitud del desplazamiento que vamos a realizar, esto a través de unidades motoras de distintos tamaños. Este es el segundo principio que modula la fuerza, siendo el primero: la frecuencia.

Un mismo músculo tendrá unidades motoras grandes, intermedias y pequeñas.

Vamos a tener músculos grandes que van a estar vinculados al control de la postura, por lo tanto, son voluminosos. Su mecanismo de contracción es una contractura controlada pero sostenida.

Por el contrario, tenemos músculos de contracción rápida, como lo es la musculatura extra ocular que realiza movimientos convergentes y divergentes. Éstos son pequeños paquetes musculares con pocas fibras musculares y por lo tanto serán controlados por pocas unidades motoras.

Unidad motora grande

Son controladas por una motoneurona de tamaño grande, la cual tiene un cuerpo celular grande, y a través de su vía eferente inerva varios cientos de fibras musculares, las que generalmente se denominan “Fibras Blancas o Tipo II”.

• Una motoneurona grande recibe entre 10.000 – 20.000 contactos sinápticos inhibitorios, excitatorios, provenientes de centros superiores de la periferia del mismo segmento medular y de otros segmentos medulares.
• Muchas fibras: de 20 – 30 fibras por unidad motora.
• Se caracteriza por tener un axón de conducción rápida, mielinizado y de gran diámetro. Su velocidad de conducción oscila entre 110 a 120 m/s.
• Generalmente estas motoneuronas controlan fibras “grandes”, es decir, que tienen muchas unidades sarcoméricas. Generalmente fibras glicolíticas y de contracción rápida. (tipo II). Estas fibras motoras grandes, son de contracción poderosa, (para saltos, correr) y son las últimas en reclutarse, pues no alcanzan su umbral con rapidez.
• Tienen poca cantidad de mitocondrias.
• Su irrigación es menor, de ahí la denominación de Fibras Blancas.

Unidad motora pequeña

Son controladas por una motoneurona de tamaño pequeño, la cual tiene un cuerpo celular pequeño, y a través de su vía eferente inerva una menor cantidad de fibras musculares, las que generalmente se denominan “Fibras Rojas o Tipo I”.

• Pocas fibras: de 3 – 10 fibras por unidad motora. Mientras menor el número, menor es el grado de tensión que pueden generar.
• Se caracteriza por tener un axón delgado, conduce a menor velocidad, muy poco mielinizado o no mielinizado.
• Controlan fibras pequeñas (pequeño se refiere al número de unidades sarcoméricas). Son fibras musculares de contracción más lenta.
• Gran capacidad de mitocondrias acopladas (en proporción al tamaño). Producen entre 36-38 moléculas de ATP por molécula de glucosa.
• Ricamente vascularizadas, por eso se llaman Fibras Rojas. Presentan un metabolismo oxidativo, vale decir, requieren de mitocondrias acopladas. Por lo tanto, al poseer metabolismo oxidativo, requieren más flujo sanguíneo (aporta O2) por eso se ven más rojas
• Bajo contenido de ácido láctico
• Frecuentemente activas y son las primeras en reclutarse.

 

  

Las  grandes se reclutan solamente durante la contracción forzada (carrera, salto), no así las pequeñas unidades motoras que se reclutan primero y tienen una contracción sostenida (yo puedo dirigir mi visión a un punto y mantenerlo ahí por más tiempo sin causar fatiga).

En cada uno de nuestros músculos vamos a tener diferentes tipos de fibras (blancas o rojas) en donde va a haber predominio de una o de otra en función del USO y EJERCICIO que se le dé y aquí es donde juega un rol fundamental tu tipo de entrenamiento.

Tabla Resumen de las propiedades de la organización de las unidades motoras

Tipos de fibras y unidades motoras

En nuestros musculos hay fibras fásicas y tónicas:

• Fibras fásicas: se contraen de manera transitoria frente a un determinado tipo de ejercicio (bajas concentraciones de Ca²⁺ sarcoplasmático su produce contracción).
• Fibras tónicas: permanecen permanentemente activas, por lo tanto despliegan diferentes grados de tensión (generalmente bajos) pero están recuperándose constantemente de su estado de contracción; necesita mayor concentración de Ca²⁺.

Tenemos 3 grandes grupos de fibras en un paquete muscular en relacion a la fatigabilidad.

• Rápida fatigabilidad, dentro de los primeros minutos caen en fatiga muscular.
• Intermedios o resistente a la fatiga
• Fatigabilidad ultra lenta.

Los de fatigabilidad lenta, son musculatura parda o blanca, que son responsables de la postura, ya que siempre están contraídas.

Es posible que ocurra una especie de “plasticidad de la unidad motora”, que ocurre principalmente en la fibra muscular. En base a la estimulación de la motoneurona, la fibra muscular se “modifica” (mas mitocondrias,  inducción de ciertas enzimas, etc) y cambia la manera en que esta responde, por lo tanto, si someto mis fibras musculares todos los días a que lleguen al umbral de fatigabilidad, luego de un tiempo, esta fibra será capaz  de resistir más tiempo que en un inicio, este es el principio básico del ENTRENAMIENTO.